热应激每年都会给全球家禽业造成巨大的经济损失。目前,高温条件下的肉鸡生产在许多地区都是一项重大挑战,预计未来将变得更加普遍。与 1986-2005 年参照期相比,2016-2035 年期间全球平均气温的预计变化可能在 0.3 °C 至 0.7 °C 之间。因此,全球将更频繁地出现高温极端气温事件,即使在通常气温较低的地方也是如此(粮农组织,2015 年)。热应激给工业造成了数十亿美元的损失,包括生产力损失和控制策略的实施--这种情况似乎正在恶化。
科学家将热应激描述为 "从动物体内流向周围环境的净能量与动物产生的热能之间的负平衡"(1)。
几十年来,肉鸡一直被选作饲料摄入量高、生长速度快的动物。因此,肉鸡的新陈代谢活动频繁,导致热量和水分的产生量增加。然而,作为在中温带(18-27°C)条件下的恒温动物,它们能够平衡热量的产生和损失。它们利用的机制包括:甲状腺激素调节、呼吸蒸发、对流、辐射和传导。这样,它们就能有效地维持体温,充分发挥遗传生长潜能。然而,当环境温度上升超过舒适阈值时,这些机制就会失去作用,肉鸡就会出现热应激。
在热应激期间,肉鸡会采用几种适应策略来散发多余的热量。首先,当出现高温时,肉鸡会大幅增加饮水量,减少采食量(从而减少营养吸收)。其次,肉鸡通过提高心率、喘气和其他新陈代谢适应来消耗能量。所有这些情况都会对平均日增重、饲料效率和生活性能产生不利影响。
在新陈代谢适应方面,会出现一些内分泌和免疫反应。为了增加心率、血压和气喘,交感-肾上腺髓质系统会释放大量肾上腺素和去甲肾上腺素。这些激素循环的增加会过度刺激免疫系统,使循环淋巴细胞上调并产生促炎细胞因子 IL-6 等。当高水平的肾上腺素持续循环时,皮质醇和皮质酮的释放途径就会被激活。高水平的糖皮质激素,尤其是高水平的皮质酮,会降低甲状腺激素的水平:TSH(促甲状腺激素)、T4(甲状腺素)以及 T3(三碘甲状腺原氨酸)。这些激素与体温调节和生长有关。多项研究表明,甲状腺激素参与了鸟类和哺乳动物的体温调节控制:据报道,T3浓度在高温下会持续下降(1, 2, 3)。
在细胞层面,所有这些新陈代谢变化都会导致自由基的过度产生。这些自由基包括活性氧(ROS),众所周知,活性氧会严重破坏脂质、蛋白质和 DNA 等生物分子,从而损害细胞功能。为了应对这些挑战,细胞需要加强抗氧化保护。
研究表明,在热应激条件下(周期性或慢性),在食物中补充抗氧化剂可以帮助鸟类预防或应对热应激的负面影响。硒(Se)被定义为抗氧化系统的主要执行者,参与多个层面的抗氧化防御(4)。因此,硒最适合用于抵御热应激。不过,为了达到最佳效果,应考虑硒的形式。
谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)是一种关键的抗氧化剂,随时保护机体免受自由基的损害。人们认为,GSH-Px 激活是对热应激引起的氧化应激的一种特别重要的适应性反应。在热应激肉鸡的肝脏、血清和大腿肌肉中观察到 GSH-Px 水平升高。但是,如果应激过于严重,机体就无法适应,GSH-Px 活性就会下降。其他研究表明,给肉鸡饲喂有机硒时,血液和肝脏中的 GSH-Px 活性都会增加(4)。
通过用有机硒替代亚硒酸钠,研究人员证明肉鸡血液中的 GSH-Px 活性显著增加(5)。血液中 GSH-Px 活性的这种差异在热应激后得以维持,而热休克蛋白(HSP70)对热应激的反应在饲喂不同来源硒的雏鸡之间也有所不同。饲喂亚硒酸盐的鸟类的热休克蛋白(HSP70)增加,而饲喂有机硒酸盐的鸟类的热休克蛋白(HSP70)减少,这表明鸟类更容易克服热应激。热休克蛋白是细胞在热应激时产生的。为了保护细胞免受氧化损伤,它们通过重新折叠因细胞应激而受损的蛋白质来发挥作用。因此,热休克蛋白水平越低,表明 ROS 介导的损伤越小,对免疫系统的负面影响也就越小。
在热应激条件下,纯有机硒(100% hydroxy-selenomethionine,OH-SeMet;Selisseo® -安迪苏 法国 S.A.S.)将是一种有价值的日粮补充剂,可帮助禽类建立组织硒储备,以便在需要时使用。研究人员对 OH-SeMet 抵消肉鸡热应激负面影响的潜力进行了调查。
与法国国家农业研究院(URA)合作,评估了补充纯有机硒(OH-SeMet)对热应激下肉鸡生长性能和肉质的影响。在2×2因子设计中,960只日龄雄性科布500雏鸡被随机分配到四个处理中的一个:
这些动物被喂食了五周的实验饲料。在整个试验期间,一半的鸟类被饲养在温度中性的环境中。另一半鸟类在试验的前两周处于中温环境,最后三周则在 32°C 的温度下饲养。
热应激导致两种硒处理的肉鸡生长性能下降。饲喂 OH-SeMet 的肉鸡在热应激下的生长表现要好于饲喂 SS 的肉鸡。饲喂 OH-SeMet 的肉鸡在 35 天时体重增加了 52 克(图 1),饲料转化率提高了一个百分点(图 2)。
图 1:第 35 天时的体重(克)
图 2:第 21 天至第 35 天的饲料转化率
日粮也会影响肉的化学成分。饲喂 OH-SeMet 日粮的组在两种热环境下的胸肉蛋白质含量都明显较高(图 3)。在热应激下,饲喂 SS 日粮的组蛋白质含量下降,而饲喂 OH-SeMet 日粮的组蛋白质含量没有下降。此外,热应激后,SS 和 OH-SeMet 结果之间的差异是无热应激时差异的 2.36 倍。
图 3:36 天时胸肌的蛋白质含量(%)。
这项研究表明,在热应激期间,纯有机硒比矿物质硒更能提高肉鸡的生产性能和肉质。
通过确保产生充足的硒蛋白来维持抗氧化剂的平衡,是充分发挥肉鸡遗传潜力的关键因素。在热应激期间,硒蛋白表达的增加需要额外的硒。然而,由于饲料消耗量减少,日粮摄入量也随之减少。体内的硒储备(以 SeMet 的形式)对于通过促进硒蛋白的产生来维持有效的抗氧化防御至关重要。
亚硒酸钠等矿物硒源不能储存在组织中。因此,只有当饲料摄入量符合预期时,才能保证硒蛋白的表达和产生。与此相反,给动物喂食生物利用率高的硒源,如 OH-SeMet,可以建立硒组织储备。这种硒保险政策能让动物在热应激期间--当采食量减少时--产生足量的抗氧化酶。膳食中补充 OH-SeMet 可以帮助肉鸡生产商抵御热应激对生产性能和健康的负面影响。
根特大学的一项试验采用周期性热应激模型来研究 OH-SeMet 对肉鸡 FCR 以及一些热应激相关生物标志物的影响。在繁殖周期的育成期(第 25 天至第 39 天),实验禽舍的温度从22°C升至34°C,每天持续 6 小时,相对湿度介于 50% 和 60% 之间。肉鸡饲养 39 天,喂食的饲料中含有 0.3 ppm Se kg/饲料(来自亚硒酸钠(SS))或 0.3 ppm Se kg/饲料(来自 OH-SeMet)。
当施加周期性热应激时,与 SS 组相比,OH-SeMet 组的饲料效率显著提高(分别为 1.56 对 1.62;图 4)。
图 4:在慢性周期性热胁迫期间,硒源对 25-39 天 FCR 的影响
与 SS 组相比,OH-SeMet 饲喂组在育成期的死亡率(-4.2%pts)明显低于 SS 组(图 5)。
图 5:硒源对周期性热胁迫和整个试验期间死亡率的影响。
生物标志物结果表明,OH-SeMet 组血浆中的 Se 含量明显高于 SS 组,这证实了有机形式的 Se 具有更高的生物利用率。第 39 天,饲喂 OH-SeMet 的肉鸡血清 T3 水平明显高于饲喂 SS 的肉鸡(图 6)。此外,饲喂 OH-SeMet 的肉鸡在第 26 天和第 39 天的血浆热休克蛋白 70 (HSP70) 水平均低于饲喂 SS 的肉鸡(无显著性差异)(图 7)。
图 6-7:硒源对肉鸡血清三碘甲状腺原氨酸(T3;第 39 天)和血浆热休克蛋白 70(HSP70;第 26 天和第 39 天)浓度的影响。
这些结果表明,饲喂 OH-SeMet 的肉鸡对热应激的适应性更好。
在家禽生产中,应激条件是降低家禽生产性能的常见因素。热应激就是在各种情况和环境下都可能发生的应激条件之一。肉鸡在热应激条件下会发生与氧化应激相关的变化。因此,当暴露于包括热在内的应激源时,饲喂抗氧化剂的影响可能会更大。研究表明,在热应激条件下,补充羟基硒代蛋氨酸可增强抗氧化保护。与亚硒酸钠相比,它能在更大程度上改善肉鸡的硒状况并积极调节内源性氧化还原系统,这表明为生长肉鸡饲喂有效的硒源以提高其对热应激的适应性非常重要。
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